Gehirntheorie der Wirbeltiere

Die Auswirkungen der Signaldivergenz im Cerebellumsystem

Das urtümliche Spinocerebellumgehört zum kontralateralen Teilsystem, die ipsilateralen Signale erreichen über den Nucleus ruberund den Nucleus olivarisdie Gegenseite. Wir analysieren in diesem Kapitel die Folgen der Redundanzin diesem System.

Redundanztritt auf, wenn Signale vor Erreichung ihrer Zielstruktur divergentauf mehrere, oft sogar viele Signalwege verteilt werden, so dass der Ausfall einzelner Signalwege keine nachteiligen Folgen hat. Natürlich müssen diese Signale vor dem Erreichen der Zielstruktur in einer Konvergenzstrukturzusammengefasst werden.

Sowohl die Signaldivergenzals auch die anschließende Signalkonvergenzunterliegen hierbei gewissen Naturgesetzen, da sie meist in Neuronenkernen bzw. Neuronenschichten realisiert werden, die der grauen Substanzdes Nervensystems angehören. Das Fehlen von Myelinin diesen Strukturen bewirkt eine abstandsabhängige Dämpfungder Signale, was zum Auftreten äußerst interessanter und wichtiger Phänomene führt. In dieser Monografie wird aufgezeigt, dass die Wirbeltiere ihre Intelligenz genau diesen Phänomenen verdanken. Hierbei untersucht dieses Kapitel die Auswirkungen der Redundanz im kontralateralen System, dessen markanteste Struktur das Spinocerebellum ist. In der älteren Literatur wird dieses System auch als extrapyramidales Systembezeichnet.

4.1 Das Rechnen mit neuronalen Signalen

Bisher verwendeten wir den Begriff der Feuerratein einer volkstümlichen Art. Zwar war uns klar, dass die Feuerrate eine Signalstärke repräsentiert und mit der Signalstärke auch die Feuerrate zunimmt. Doch nun versuchen wir eine Präzisierung. Wenn wir zeigen wollen, dass das Wirbeltiergehirn mit Signalen rechnet, dass es unterschiedliche Signalformengibt, und dass diese durch mathematische Transformationenineinander überführt werden, dann müssen wir den Begriff der Feuerrate auch mathematisch deuten.

Feuerraten entstehen primär durch die Aktivitäten von Rezeptoren, die auf zugehörige Ganglienzellen einwirken. Wir betrachten nun die Zusammenhänge zwischen der Signalstärke und der Feuerrate.

Definition: Urgröße, Ursignal

Eine messbare Größe u, deren Messwerte in einem Messintervallliegen, bezeichnen wir als

Urgröße, wenn Rezeptoren diese Größe in eine Feuerrate f transformieren. Wir ordnen der Größe u eine eigene Modalität zu. Jeder konkrete Wert der Größe u wird als

Ursignal bezeichnet. Die zu diesem Wert gehörende Feuerrate bezeichnen wir als neuronales Signal der Größe, die Funktion f = f(u) ist die Signalfunktionder Größe u.

Die meisten Urgrößen sind stetige Funktionen. Wir beschränken unsere Betrachtung daher auf diese Funktionenklasse, ohne ständig darauf hinzuweisen.

Definition On-Signal, Off-Signal

Ist die stetige Signalfunktion f = f(u) streng monoton wachsend, so bezeichnen wir das Signal als On-Signal. Ist sie streng monoton fallend, so liegt ein Off-Signalvor.

Theorem des exponentiellen Zusammenhanges zwischen Urgröße und neuronalem Signal in der Motorik

Die Signalfunktion f = f(u), die den Zusammenhang zwischen der Signalstärke einer stetigen Urgröße und der aus ihr gewonnenen Feuerrate f in der Motorik beschreibt, ist (näherungsweise) exponentiell. Ist f₁ die Feuerrate im linken Intervallende, also f₁ = f (u₁) und f₂ die Feuerrate am rechten Intervallende, also f₂ = f (u₂), so gilt für On-Signale die Gleichung

und für Off-Signale

,

hierbei ist k eigenständige Konstante, die für jede Modalität einen anderen Wert annehmen kann.

Eine Signalfunktion kann als Abbildung eines Ursignalintervalls <u₁, u₂> auf ein Feuerratenintervall <f₁, f₂> interpretiert werden.

Theorem der Abbildung eines Ursignalintervalls auf ein Feuerratenintervall

Jede exponentielle On-Signalfunktion erzeugt eine eineindeutige und stetige Abbildung des Ursignalintervallsmit

und

auf ein Feuerratenintervall gemäß

und .

Jede exponentielle Off-Signalfunktion erzeugt eine eineindeutige und stetige Abbildung des Ursignalintervalls auf ein Feuerratenintervall gemäß

und .

Durch diese eineindeutige Abbildung beider Intervalle ist es uns relativ leicht möglich, von der Feuerrate auf die Urgrößezu schließen. Ist die Urgröße beispielsweise die Lichtfrequenz in einem Frequenzintervall, so repräsentiert die Feuerrate letztendlich eine Farbe, weil jeder Lichtfrequenz des sichtbaren Lichtes eindeutig eine Farbe zugeordnet werden kann. Die genaueren Hintergründe des Farbsehens werden am Ende dieses Kapitels beschrieben werden.

Theorem des neuronalen Mittelwertes

Ist eine On-Signalfunktion f= f(u) im Intervall definiert und

, und ist zugehörige Signalmittelwertim Intervall,

so gilt

.(Gültig für On-Funktionen)

Für eine Off-Signalfunktion gilt analog

.(Gültig für Off-Funktionen)

Die Bedeutung des Feuerraten-Mittelwerteswird in diesem Kapitel besonders deutlich werden. Interessant ist auch der Zusammenhang zwischen einem Signal und seinem invertierten Signal.

Die maximal erreichbare Feuerrate von Projektionsneuronen ist nach oben begrenzt, wir können sie als Konstante betrachten. Dann sind auch (fast) alle Modalitäten signaltechnisch untereinander kompatibel.

Theorem der Kompatibilität der Modalitätenmit streng monotonen Signalfunktionen

Die Intervalle der verschiedenen Urgrößen mit streng monotonen Signalfunktionen, denen verschiedene Modalitäten entsprechen, bilden die Urintervalle alle auf das gleiche Feuerratenintervall <0; f_max> ab, wobei f_max die maximal erreichbare Feuerrate der beteiligten Projektionsneuronen darstellt und eine Art technische Konstante ist.

Jeder Feuerrate könnte also umgekehrt der Wert jeder beliebigen Urgröße zugeordnet werden, wenn nur eine geeignete Rezeptorenart existiert, die diese Urgröße in eine Feuerrate transformiert. Für Signalfunktionen, die nicht streng monoton sind, trifft dies natürlich nicht zu. Ist die Urgröße unstetig oder gar diskret, treffen diese Aussagen ebenfalls nicht zu.

Theorem des Quotienten aus einem Signal und seinem invertierten Signal

Aus der Gleichung nach (18.3.4) folgt für den Zusammenhang zwischen einem Signal und seinem invertierten Signal

die Gleichung

.(2.1.3)

Viele Rezeptorenarten haben eine zusammengesetzte Kennlinie, die teils streng monoton steigend ist, bis sie einen Resonanzpunkterreicht, an dem die Feuerrate maximal wird, um dann bei weiterer Vergrößerung der Urgröße wieder streng monoton zu fallen. Wir bezeichnen solche Rezeptoren als Resonanzpunktrezeptoren. Deren Kennlinie ähnelt einer Gaußschen Glockenkurveund wird annähernd durch eine Kombination aus zwei Exponentialfunktionen beschrieben. So nimmt etwa die Feuerrate derjenigen Ganglienzellen der Retina, die das Signal Rot bilden, mit der linksseitigen Annäherung der Lichtfrequenz an die Frequenz des roten Lichtes zu, bei weiterer Erhöhung der Lichtfrequenz jedoch wieder ab. Das Resonanzmaximum wird also bei Rot erreicht, und die Feuerrate nimmt bei einer Abweichung sowohl nach links als auch nach rechts gleichermaßen ab. Daher existiert keine eindeutige Zuordnung zwischen Lichtfrequenz und Feuerrate. Die Natur löste dieses Mehrdeutigkeitsproblemdurch die Entwicklung alternativer Sehfarbstoffe, die beispielsweise ein Resonanzmaximum bei anderen Lichtfrequenzen besitzen, etwa bei der Farbe Grün oder Blau. Dies wird in dieser Monografie später analysiert werden.

Theorem der Feuerrate von Resonanzpunktrezeptoren

Ist u_m der Resonanzpunkt eines Rezeptors, so kann die Signalfunktion (näherungsweise) beschrieben werden durch die Gleichung

(2.1.6)

Die Gleichung

(2.1.7)

Ermöglicht die Berechnung des Urwertes aus den Funktionswerten der Signalfunktion.

Anstelle der Urgröße u wird in die Gleichungen der Betrag |u| der Urgröße eingesetzt. Die Signalfunktion wird dadurch symmetrisch zum Mittelpunkt u_m, an dem die Funktion den Wert f_m annimmt.

Beispiele für solche Rezeptoren sind die Thermorezeptoren oder die Stäbchen für das Farbsehen. Bei Rezeptoren mit Resonanzpunkt fällt die eindeutige Projektion des Urwertes auf den Signalwert weg. Gleiche Feuerrate bedeutet hier unter Umständen unterschiedliche Urwerte, da symmetrisch zum Mittelpunkt u_m gelegene Urwerte stets die gleiche Feuerrate liefern.

Zur Beseitigung dieser Mehrdeutigkeit hat sich eine spezielle Art der Signaltransformation durchgesetzt, die die Fähigkeit des Spinocerebellums ausnutzt, Signalwerte zu invertieren.

Dies wird nachfolgend näher erläutert.

In dieser Monografie wird ein Zusammenhang hergestellt zwischen der exponentiellen Empfindlichkeitskennlinievon Rezeptoren und der exponentiellen Dämpfungvon neuronalen Erregungen, die sich auf marklosen Axonen ausbreiten. Letzteres wird durch die Kabelgleichung für marklose Fasern beschrieben.

Monografie von Dr. rer. nat. Andreas Heinrich Malczan