ISBN
978-3-00-037458-6
ISBN 978-3-00-042153-2
Monografie von Dr. rer. nat. Andreas Heinrich Malczan
Es hat uns viel Mühe gekostet, eine halbwegs vernünftige informationstheoretische Erklärung für die Arbeit des Cerebellums zu entwickeln.
Wir haben erkannt, dass im Cerebellum verschiedene Neuronenarten als Eigensignaldetek-toren arbeiten, andere als Fremdsignaldetektoren. Wir bemerkten, dass die Eigensignaldetektoren den Output der Fremdsignaldetektoren hemmten. Wir erklärten die Aufgabe des primären Kletterfasersignals und seine Entstehung im Striosomensystem. Wir erkannten, dass die Olive der zentralen bzw. der sequentiellen Verteilung des primären Kletterfasersignals auf die sekundären Kletterfasersignale dient. Die magnocellularen Kletterfasern des Striosomensystems entlarvten wir als neuronale Schreibbefehle, die die Prägungssignale der Moosfasern in die Neuronen und Interneuronen des Cerebellums abspeicherten, so dass diese zu Eigensignalen der Purkinjegruppen werden konnten.
Wir erkannten aber auch, dass eine weitere Klasse von Kletterfasersignalen im Cerebellum wirkt. Das Matrixsystem erzeugt zu jedem Cortexsignal ein zugehöriges Kletterfasersignal. Spannend war die Frage, wo das parvocellulare Kletterfaseraxon andockt und was es bewirkt. Es zeigte sich, dass das parvocellulare Kletterfasersignal eines Signalneuron des sekundären Cortex an seine erzeugende Purkinjegruppe andockt und das striosomale, magnocellulare Kletterfasersignal verdrängt. Als Ort für die Substitution der magnocellularen Kletterfasern durch die zugehörigen parvocellularen erkannten wir den Nucleus olivaris inferior.
Dadurch wurde die Nachprägung von Purkinjegruppen möglich. So konnte ein cerebellaler Lernvorgang auch nach der Erstprägung einer Purkinjezelle weiter fortgesetzt werden. Die Nachprägung erlaubte das Weiterlernen während der gesamten Lebenszeit des Individuums.
Wir erkannten, dass mehrere oder sogar viele Purkinjezellen zu einer Purkinjegruppe zusammengefasst werden, die an ihrem Ende von einer Golgizelle beendet wird. Die Purkinjezellen analysierten die primären Echos, die durch die geringere Ausbreitungsgeschwindigkeit auf den Parallelfasern entstanden. Die Korbzellen integrierten die Primärechos zu einem sekundären Echo und unterdrückten während seines Vorhandenseins die Purkinjezellen der Purkinjegruppe. Dadurch wurde der Output zeitlich gestreckt. Kurze Inputsignale bewirkten so deutlich verlängerte Outputsignale. Dies ermöglichte es dem Cerebellum, den Output auf kurze Reize auf eine prägungsfähige Zeitspanne zu dehnen. So konnte das Cerebellum seinen eigenen Output auf kurze Signale selbst weiterverarbeiten, weil die Prägungszeit trotzt kurzer Inputdauer gewährleistet werden konnte.
Wir stellten fest, dass die schnell über die Moosfasern einlaufenden Inputsignale sich auf dem Parallelfasern ausbreiten konnten, falls zu dieser Zeitspanne kein Kletterfasersignal vorhanden war. Nach einer Signalpause befanden sich also bereits Signale auf den Parallelfasern, bevor das eintreffende Kletterfasersignal durch Erregung der Golgizellen eine Ausbreitung verhindern konnte. So konnten diese bereits als Echo vorhandenen Startsignale mit dem nachfolgenden Signal zu einer Startsignalfolge geprägt werden.
Wir erkannten, dass sehr kurzer Input durch die langsamere Ausbreitung auf den Parallelfasern auch eine prägungsfähige Länge erreichen konnte, wenn der Input von den indirekten Parallelfasern mitverwendet wurde.
Es scheint, dass unsere Theorie die Arbeit des Cerebellums komplett beschreiben kann. Dennoch trügt der Schein.
Ein Aspekt ist in der bisherigen Theorie noch nie richtig analysiert worden. Wie wir wissen, bewirken die Golgizellen durch ihre Erregung die zweifache Weiterleitungshemmung der Moosfasersignale. Erkennt eine Purkinjegruppe ihr Eigensignal wieder, so unterbindet die Golgizelle am Ende der Gruppe die weitere Ausbreitung der Moosfasersignale entlang der Moosfasern und der erreichbaren Parallelfasern, weil sie ein Eigensignaldetektor ist.
Wenn unsere Purkinjegruppe die zehnte Purkinjegruppe in der Reihe der Purkinjegruppen ist, so würden im Erkennungsfalle die Moosfasern ab der zehnten Gruppe signallos werden, solange das Eigensignal der zehnten Purkinjegruppe aktiv ist. Wenn dieses Eigensignal nun für die Zeitspanne Delta-t einwirkt und nicht von Fremdsignalen unterdrückt wird, so würden alle vor dieser zehnten Purkinjegruppe liegenden Körnerzellen in dieser Zeit Input über die zu diesem Eigensignal gehörenden Moosfasern erhalten. Denn keine der Purkinjegruppen von 1 bis 9 hat dieses Signal als Eigensignal. Daher erkennt keine der Purkinjegruppen 1 bis 9 dieses Signal, so dass jede ihrer Purkinjezellen stark erregt ist. Jede Purkinjezelle der Gruppen 1 bis 9 hemmt daher mit ihren Axonkollateralen die Golgizelle am Gruppenende. Daher kann diese die Signalweiterleitung auf den Moosfasern nicht unterbinden. (Wenn sie es täte, bekäme die zehnte Gruppe ihr Eigensignal nicht!).
Solange das betreffende Eigensignal der zehnten Gruppe also aktiv ist, steigen seine Aktionspotentiale an den Körnerzellaxonen der Purkinjegruppen 1 bis 9 empor und breiten sich auf den zugehörigen Parallelfasern aus. Diese sind - bezogen auf die zehnte Gruppe - allesamt indirekte Parallelfasern.
Die Wirkung des Inputs der indirekten Parallelfasern, deren Körnerzellen vor der aktiven (hier zehnten) Purkinjegruppe liegen, wurde bisher gar nicht analysiert. Wir wollen diese Signalart als das indirekte Echo eines Eigensignals bezeichnen.
Definition: Indirektes Echo eines Eigensignals
Empfängt eine Purkinjegruppe, die nicht die Startgruppe ist, über das Moosfasersystem ihr Eigensignal, so wird die weitere Ausbreitung des Eigensignals durch die hemmende Aktivität der Golgizelle am Gruppenende zu den Gruppen in Richtung der Endgruppe unterbunden. Eine Hemmung der Moosfasersignale findet nicht statt bei allen Purkinjegruppen, die in Richtung der Startgruppe vor dieser Purkinjegruppe liegen. Daher kann sich das Signal auf allen vor der erkennenden Purkinjegruppe befindlichen Gruppen ungehindert ausbreiten, solange dieses Signal aktiv ist. Durch die endliche Ausbreitungsgeschwindigkeit sind diese Signale auf den Parallelfasern noch eine Zeitlang vorhanden, nachdem das Signal beendet wurde. Das sich auf den Parallelfasern ausbreitende Signal nach Signalschluss nennen wir das indirekte Echo des Eigensignals.
Vermutlich wird dieses indirekte Echo während seiner Ausbreitung gedämpft. Je länger die zurückgelegte Wegstrecke ist, umso größer könnte die Dämpfung sein.
Die indirekten Echos breiten sich - beginnend bei der Startgruppe der Purkinjegruppen - in Richtung derjenigen Gruppe aus, die das zugehörige Eigensignal erkannt hatte. Das Echo der Startgruppe erreicht dabei zunächst die zweite Purkinjegruppe. Da ist es bereits durch Dämpfung schwächer geworden. Aber die zweite Gruppe besitzt für diese Moosfasern eigene Körnerzellen, die diese Signale an die zugehörigen Parallelfasern weiterleiten. So erhält eine Parallelfaser, von der ersten Gruppe kommend, in der zweiten Gruppe eine zweite Parallelfaser von der gleichen Moosfaser hinzu. In der k-ten Purkinjegruppe sind es bereits k Parallelfasern, die die gleiche Moosfaser anzapfen. Und keines der Signale wird an der Ausbreitung auf der Moosfaser gehindert, solange die erkennende Purkinjegruppe noch nicht erreicht ist. Daher wird eine mögliche entfernungsabhängige Dämpfung durch die in jeder weiteren Gruppe hinzukommende Parallelfaser zur gleichen Moosfaser mehr als ausgeglichen.
Was passiert mit diesem Signalstrom?
Für die bereits geprägten Purkinjegruppen - im Beispiel 1 bis 9 - stellen die indirekten Signale Fremdsignale dar. Sie sind Eigensignal der 10-ten Purkinjegruppe und daher Fremdsignale der Gruppen 1 bis 9. Sie bewirken eine anteilige Erregung der Purkinjezellen dieser Gruppen.
Solange das Prägungssignal 10 aktiv ist, ist dies nicht weiter tragisch, denn bei Nichterkennung sind Purkinjezellen standardmäßig stark erregt.
Wenn jedoch plötzlich ein Signal kommt, welches ein Eigensignal einer der 9 Gruppen ist, wirkt das noch auf den indirekten Parallelfasern entlanglaufende Signal als Störsignal. In einer Signalfolge aus 10 verschiedenen Eigensignalen, die gleichzeitig die ersten zehn Eigensignale in der Purkinjekette sein sollen, nimmt die Anzahl der indirekten Störsignale von Signal zu Signal zu. Das Letzte der zehn Eigensignale wird bereits von 9 indirekten Echos der Vorgängersignale überlagert. Der Fremdsignalanteil ist dann so hoch, dass die zehnte Purkinjezelle ihr Eigensignal nicht mehr erkennen kann. Uns geht es ähnlich. Wir können uns nur Signalfolgen mit einer maximalen Länge merken. Das Kurzeitgedächtnis ist ein Speicher, der nur eine begrenzte Anzahl verschiedener Objekte speichern kann. Die indirekten Eigensignalechos stellen für die übrigen Purkinjegruppen störende Fremdsignale dar, die die Erkennung erschweren.
Für alle Purkinjegruppen vor der erkennenden Purkinjegruppe ist das indirekte Echo ihres Eigensignals ein Fremdsignal und daher ein Störsignal.
Dies hat zur Folge, dass die Anzahl der verschiedenen Störsignale mit zunehmender Anzahl derjenigen Purkinjegruppen ansteigt, die von der gleichen Parallelfaserschaar versorgt werden. Ist k die Nummer der letzten Purkinjegruppe - also der Endgruppe - so würde eine Signalfolge, die nacheinander alle Eigensignale der Gruppen 1 bis k durchläuft, in der letzten Gruppe genau k-1 Störsignale erzeugen. Die Ursache für die Störsignale ist jedoch nicht das Vorhandensein vieler Purkinjegruppen, sondern die Tatsache, dass die Parallelfasern so viele Purkinjegruppen erreichen. Eine Verminderung störender indirekter Echos kann also durch Verkürzung der Länge der Parallelfasern erreicht werden. Deren Verlängerung macht ab einer gewissen Länge keinen Sinn mehr, da die zunehmende Anzahl der indirekten Echos als Störsignale die Erkennung eines Eigensignals völlig unmöglich macht. Daher gilt das nachfolgende Theorem.
Je länger die Parallelfasern sind und je mehr Purkinjegruppen sie dadurch erreichen, umso stärker ist der Einfluss der indirekten Echos als Störsignale. Dadurch ist eine Verlängerung der Parallelfasern nach oben begrenzt.
Eine Dämpfung wirkt dem entgegen, jedoch wird bei zu großer Länge die Dämpfung so groß, dass die Parallelfaserenden nur noch das Nullsignal anbieten. Dieses bringt dann keinerlei Erkenntnisgewinn.
Gibt es aber auch positive Aspekte? Entsteht durch die nachhallenden indirekten Eigensignalechos vielleicht eine Art Kurzzeitgedächtnis?
Lässt sich so das Erlernen von Signalfolgen im Cerebellum erklären?
Hier wiederholt der Autor seinen Aufruf an alle Interessenten, an der Entwicklung einer exakten und umfassenden Theorie der Prägung und der Nachprägung des Cerebellums mitzuwirken. Welche überraschenden Ergebnisse eine solche Theorie bringen könnte, sei an einem konkreten Beispiel dargestellt.
Wir stellen uns nun zwei voneinander unabhängige und prägungsfähige Komplexsignale K1 und K2 vor. Sie mögen unmittelbar nacheinander über die Moosfasern in ein Cerebellumclusters einströmen. Das Signal K1 wirke im Zeitintervall <t0, t1> und danach noch einmal im Zeitintervall <t1,t2> auf die Moosfasern ein, das Signal K2 dagegen im darauffolgenden Zeitintervall <t2,t3>. Jedes Signal überschreite mit seiner Länge die nötige Mindestprägungszeit.
Im zugehörigen Cerebellumcluster sei noch gar keine Purkinjegruppe mit einem Eigensignal geprägt worden. Daher wird die erste Purkinjegruppe, die Startgruppe, vom ersten eintreffenden prägungsfähigen Signal zwangsgeprägt. Dies ist das Signal K1 im ersten Zeitintervall <t0,t1>. Somit wird das Signal K1 das Eigensignal der Startgruppe.
Nach seiner Prägung zum Eigensignal der Startgruppe trifft das Signal K1 im Zeitintervall <t1,t2> nochmals auf. Die Startgruppe erkennt ihr Eigensignal, und die Golgizelle am Gruppenende verhindert die weitere Ausbreitung des Signals auf den zugehörigen Moosfasern zu den übrigen Purkinjegruppen.
Aber während das Komplexsignal K1 im Zeitraum Δt1 = t2 - t1 einwirkt, steigen seine Aktionspotentiale von den Körnerzellen der Startgruppe nach oben zu den Parallelfasern und breiten sich dort aus. Auf diese Art erreichen sie auch die zweite Purkinjegruppe. Auf Grund der geringen Ausbreitungsgeschwindigkeit sind sie noch auf diesen Parallelfasern unterwegs, wenn das Signal K2 eintrifft. Ja selbst bis zum Signalende des Signals K2 sind die zu K1 gehörenden Parallelfasern aktiv. Wegen ihrer großen Länge durchqueren sie auch die zweite, noch ungeprägte Purkinjegruppe und erregen diese. Gleichzeitig trifft für einen prägungsfähigen Zeitraum t2 = t3 - t2 das Signal K2 über die Moosfasern ins Cerebellumcluster. Es ist nicht das Eigensignal der Startgruppe. Daher wird es von dieser nicht unterdrückt. So erreicht es über die Moosfasern die zweite Purkinjegruppe und erregt dort eine zu ihm gehörende Schaar von Parallelfasern. Gleichzeitig erregt das indirekte Echo des Signals K1 ebenfalls diese zweite Purkinjegruppe über den gleichen Zeitraum. Und drittens trifft das magnocellulare Kletterfasersignal bei der zweiten Purkinjegruppe ein, da es im Cortexcluster aus den Signalmittelwerten des Inputs gebildet wird.
Somit wird die zweite Purkinjegruppe zwangsgeprägt. Aber ihr Prägungssignal ist die Signalsumme aus dem Signal K1 und dem Signal K2, weil jede zum Signal K1 gehörende Parallelfaser wegen des indirekten Echos ebenso aktiv war wie jede Parallelfaser des Signals K2. Daher hat unser Cerebellumcluster eine Signalfolge erlernt. Es ist die Signalfolge K1, K2.
Hierbei ist K1 das Startsignal und K2 das Folgesignal. Kennzeichnen wir das zeitlich ältere Signal mit einem Strich (wie zum Beispiel in der Differentialrechnung die Ableitung), so gilt
K = K1´ K2 = (K1; K2)
Immer, wenn die Signalfolge K = K1´K2 im Cerebellum auftritt und jedes der zwei Teilsignale nicht zu kurz ist, wird die mit diesem Signal geprägte zweite Purkinjegruppe dieses Signal als ihr Eigensignal erkennen und dies dem Cortex melden. Beispielsweise könnte K1 dem Laut -a- entsprechen, während K2 dem Laut -m- entspricht. Dann wäre das Komplexsignal K das Wort (oder die Silbe) -am-. In einer Signalfolge werden also Signale kombiniert, die zu verschiedener Zeit aktiv sind: erst wird das -a- ausgesprochen, unmittelbar darauf folgt das -m-. Dies ist beispielsweise die Grundlage für das Sprachverständnis.
Aber die erste Purkinjegruppe meldet sich ebenfalls, denn sie erkennt von der Signalkombination den Anfang, also das Signal K1.
Daher erhält der Cortex über den zuständigen Thalamus zwei Erkennungsnachrichten:
- zuerst wird K1 erkannt
- danach wird die Signalkombination K1´ K2 erkannt.
Ob die zweite Purkinjegruppe auf das Signal K2 antwortet, wenn das Signal K1 nicht voranging, hängt von den vorhandenen Fremdsignalen ab. Fehlt die K1-Erregung, so wird (statistisch) nur die Hälfte der Eigensignalerregung zugeführt. Dies ist entweder zu wenig, weil die Fremdsignale stärker sind, oder es reicht gerade so aus, und die Erkennungsantwort des positiven Kernneurons fällt sehr schwach aus.
Das indirekte Echo eines bereits erlernten Eigensignals S1 kann von einer freien Purkinjezelle mit einem bisher ungeprägten, aber prägungsfähigem Signal S2 als Komplexsignal S1´S2 = (S1; S2) in der nächsten freien Purkinjezelle abgespeichert werden. Voraussetzung ist lediglich, dass das Signal S1 nach seiner Prägung als Startsignal auftritt, dem das Signal S2 unmittelbar folgt.
Für eine genaue Analyse dessen, auf welche verschiedene Arten zeitliche Signalfolgen im Cerebellum abgespeichert werden können, ist hier nicht Zeit noch Raum.
Aber was lehrt uns dieses einfache Beispiel? Für das Erlernen von zeitlichen Signalfolgen ist eine größere Länge der Parallelfasern ganz günstig. Dadurch erhalten die indirekten Echos der Eigensignale eine zweite, dritte oder vierte Prägungschance. Wobei bei jeder neuen Prägungschance die Anzahl der in der Signalfolge zusammengefassten Signale größer wird.
Andererseits stören natürlich viele vorhandene indirekte Echos der bisher erkannten Eigensignale die Erkennung von aktuellen und von ihnen unabhängigen Eigensignalen, weil sie hier als Fremdsignalanteile wirken und daher die Purkinjegruppen stärker erregen. Sie vermindern damit die Empfindlichkeit des Systems. Daher hat die Natur Wege und Möglichkeiten gefunden, weitere Algorithmen des Erlernens und Wiedererkennens von zeitlichen Signalfolgen zu entwickeln.
Inwieweit die Nachprägung das Erlernen von zeitlichen Signalfolgen beeinflusst, mögen andere klären.
Im geplanten dritten und vierten Teil dieser Monografie wird aufgezeigt werden, in welchen anderen Teilsystemen des Gehirns zeitliche Signalfolgen erlernt werden können. Die Prägung kurzer Signalfolgen im Cerebellum ermöglicht eigentlich nur die Entstehung des Kurzzeitgedächtnisses. Hier fasse sich der Leser also in Geduld oder versuche selbst, eine Lösung für das Langzeitgedächtnis zu finden. Ebenso werden wir in den geplanten weiteren Teilen dieser Monografie erkennen, dass es neben der Prägung von Signalfolgen zur Substitution von Signalen kommt, die eine Freiräumung von bisher belegten Speicher nach sich zieht.
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978-3-00-037458-6
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Monografie von Dr. rer. nat. Andreas Heinrich Malczan