ISBN
978-3-00-064888-5
Monografie von Dr. rer. nat. Andreas Heinrich Malczan
Nach Ansicht des Autors entwickelten sich die Wirbeltiere aus den segmentierten Bilateria. Daher wird sich auch das Wirbeltiergehirn aus dem Gehirn der segmentierten Bilateria entwickelt haben. Hierbei führten jedoch nur wenige Linien zu den Wirbeltieren. Es wird sich zeigen, dass eine dieser Linien zu den Säugetieren und all ihren Vorläufern führte, während eine andere Linie bei den Reptilien und eine weitere bei den Vögeln endete. Dadurch unterscheiden sich das Reptilien-, das Vogel- und das Säugergehirn in bestimmten Strukturen voneinander. Da ein Teil des Entwicklungsweges jedoch gemeinsam verlief, weisen sie ebenso viele Gemeinsamkeiten auf.
Das zentrale Nervensystem der Wirbeltiere entstand schrittweise im Verlaufe eines viele Jahrmillionen andauernden Entwicklungsprozesses. Bereits bei Einzellern gab es die Fähigkeit, auf verschiedenste Reize zu reagieren. Bei Mehrzellern konnte eine Spezialisierung von Zellen erfolgen, es entstanden unterschiedlichste Zellklassen. Einfachste Nervensysteme konnten sich herausbilden. Rezeptoren waren fähig, auf Reize zu reagieren und Nervenzellen zu aktivieren. Diese konnten wiederum Muskeln aktivieren, die sich kontrahierten. Bewegungen wurden möglich.
Die Entwicklung von Rezeptoren, Nervenzellen und Muskeln begünstigte die mannigfaltigen Reaktionsmöglichkeiten auf äußere und innere Reize.
Hierbei war eine gewisse räumliche Konzentration gleichartiger Zellen in zusammenhängenden Zellgebilden zu beobachten, die sich zu Organen formierten.
Wir beginnen unsere Theorie von der Entstehung des Wirbeltiergehirns bei den Lebewesen der Replikationsstufe 2, die einfache Mehrzeller waren, entstanden durch die Verselbständigung von Kolonien aus Einzellern.
Im Zuge der Zunahme der Zellzahl in solchen Lebewesen setzte auch eine Arbeitsteilung und Spezialisierung der Zellen ein. Die Anzahl der Zellen übertraf irgendwann die Anzahl der verschiedenen Aufgabe. Parallel dazu fand häufig eine räumliche Konzentration derjenigen Zellen statt, die gleiche Aufgaben bewältigten. So entstanden Organe.
Auch bei Neuronen war eine räumliche Konzentrierung möglich. Solche Ansammlungen von Neuronen werden in der Neurologie als Neuronenkerne bezeichnet. Wir interpretieren sie hier als neuronale Organe. Da aber auch Nervenzellen unterschiedliche Aufgaben erfüllen mussten, kam es zur Herausbildung verschiedenster Neuronenkerne.
Diese Neuronenkerne der einfachen Mehrzeller werden wir systematisieren. Hierbei gehen wir der Einfachheit halber davon aus, dass die betrachteten Mehrzeller bereits bilateral aufgebaut waren, denn nur solche konnten sich im Verlaufe der langen Evolution zu Wirbeltieren entwickeln. Anfänglich mögen diese Neuronenkerne aus extrem wenigen Neuronen bestanden haben. Erst später wurden aus ihnen neuronale Zentren mit einer größeren Neuronenanzahl.
Die ersten neuronalen Zentren entstanden, als sich Nervenzellen zu Zellhaufen zusammenfanden, um Aufgaben der Lebenserhaltung wahrzunehmen.
Rezeptoren analysierten Größen, die für die Steuerung der verschiedenen Lebenserhaltungssysteme wichtig waren. So war es erforderlich, Nahrung zu erkennen, zu finden und zu fressen, sie zu verdauen und die Reststoffe auszuscheiden. Aus der Nahrung waren die Nährstoffe aufzunehmen und über den Blutkreislauf überall im Körper bereitzustellen, gleichzeitig war auch der Sauerstoff zu verteilen und das Kohlendioxid abzutransportieren. Das Herz musste passend zur jeweiligen Situation seine Pumpleistung anpassen, die Konzentration der verschiedenen Stoffe im Blut musste überwacht werden und entsprechende Reaktionen auslösen. Alle diese komplizierten Regelungen und Steuerungen benötigten Informationen aller Art. Deshalb gab es im Körper viele verschiedene Rezeptoren, die diese bereitstellten und an entsprechende Steuer- und Regelzentren weiterleiteten. Da diese Informationen sich immer auf das Gesamtlebewesen bezogen, waren die zuständigen Rezeptoren im Körper räumlich verteilt und das Resultat wurde durch die Zusammenführung der Signale gewonnnen. Daher wurden vorwiegend Signalmittelwerte ausgewertet. Deshalb bezeichnen wir diese neuronalen Steuerzentren auch als Mittelwertzentren. Da es mehrere Aufgabenkomplexe der Lebenssicherung gab, entstanden auch mehrere derartige Mittelwertzentren. Sie unterschieden sich durch die Verwendung unterschiedlicher Transmitter und sind noch heute im Nervensystem der Wirbeltiere vorhanden. Bei Wirbeltieren zählen wir zu diesen Mittelwertsystemen unter anderem die Formatio reticularis, die Raphe-Kerne, den Locus caeruleus, die Substantia nigra pars compacta und die Area tegmentalis ventralis, aber auch die zentrale Amygdala, genauer ihren magnocellularen Anteil.
In den Tieren der Replikationsstufe 2 bildeten sich neuronale Steuerzentren heraus, die aus Mittelwertsignalen verschiedener Rezeptoren die Steuersignale für die Lebenssicherung ableiteten. Verschiedene Mittelwertzentren verwendeten unterschiedliche Transmitter, ihre Neuronen steuerten unterschiedliche Zielstrukturen. Diese Zentren waren bilateral angeordnet.
Durch die Verwendung unterschiedlicher Transmitter konnten die verschiedenen Mittelwertsysteme unterschiedliche Zielstrukturen ansteuern, es trat keine hinderliche Signalvermischung statt.
Neben neuronalen Zentren für die Steuerung der Lebenserhaltungssysteme bildeten sich auch neuronale Zentren, die der Bewegungssteuerung dienten. Tiere konnte sich im Vergleich zu Pflanzen aktiv fortbewegen. Die Bewegung konnte von Reizen ausgelöst werden, die über sensorische Rezeptoren wahrgenommen wurden. Diese Rezeptoren erregten Nervenzellen, die ihrerseits die Motoneuronen aktivierten. Letzteres führten zu Muskelkontraktionen, die motorischen Reaktionen verursachten.
Daher gab es bei den bilateralen Tieren auf jeder der zwei Körperhälften je zwei Zentren, ein sensorisches und ein motorisches Zentrum.
In den Tieren der Replikationsstufe 2 bildeten sich neuronale Zentren heraus, die der Bewegungssteuerung dienten. Auf jeder Körperseite gab es ein sensorisches Zentrum und ein motorisches Zentrum. Im sensorischen Zentrum trafen die neuronalen Signale der Rezeptoren ein und wurden an Projektionsneuronen der Klasse 3 übergeben, die ihrerseits die Motoneuronen im motorischen Zentrum ansteuerten. Die Motoneuronen steuerten die Muskeln an und bewirkten so motorische Reaktionen auf einwirkende Reize.
Wir unterteilen die Neuronen im entstehenden Urhirn in verschiedene Neuronenklassen, denen wir jeweils eine Klassennummer zuordnen, um sie in späteren Beschreibungen besser auseinanderhalten zu können. Bereits hier sei der Hinweis gestattet, dass wir diese Neuronenklassen, sechs an der Zahl, beim menschlichen Gehirn wiederfinden werden.
Den Projektionsneuronen in den sensorischen Zentren, die zu den ipsilateralen motorischen Zentren projizieren, ordnen wir die Neuronenklasse 3 zu.
Merke:
Neuronen der Klasse 3 befinden sich immer im sensorischen Zentrum, empfangen Rezeptorsignale der jeweiligen Körperseite und projizieren zu den Motoneuronen des zugehörigen motorischen Zentrums der gleichen Körperhälfte.
Die Motoneuronen des motorischen Zentrums projizieren zu den Zielmuskeln der gleichen Körperseite.
Die Axone der Neuronen der Klasse 3 des sensorischen Zentrums verliefen zum motorischen Zentrum und dockten synaptisch an den Motoneuronen an, so dass sensorische Reize über das sensorische Zentrum die Muskeln aktivierten.
Wir werden in dieser Monografie wesentliche Aussagen als Theoreme bezeichnen, denen wir auch jeweils eine eigene Bezeichnung zuordnen. So kann man sich durch die Angaben der Bezeichnung eindeutig auf die jeweilige Aussage beziehen. Dies ist einfacher als die Angabe der Seitenzahl oder unklare Umschreibungen.
Wir nehmen an, dass die Wachstumsrichtung von Axonen durch den Konzentrationsgradienten von Markern gesteuert wurde. Insofern können wir die Existenz eines sensorischen Markers unterstellen, der die Wachstumsrichtung der Axone der Rezeptoren bzw. der vermittelnden Neuronen in Richtung des sensorischen Zentrums leitete. Analog kann es einen motorischen Marker gegeben haben, der die Axone der Neuronen der Klasse 3 vom sensorischen zum motorischen Zentrum leitete. Weitere motorisch wirksame Marker vermittelten den Axonen der Motoneuronen den Weg zu den Zielmuskeln.
Jeder (motorisch wirksame) Rezeptor bildete den Anfang einer Signalstrecke, die letztlich an den Muskeln endete. Es ist davon auszugehen, dass es in der Anfangsphase nur sehr wenige Muskeln gab, möglicherweise war der erste Muskel ein Ringmuskel am Schlund.
Da die Signalstärke der sensorischen und der motorischen Signale ebenfalls in den Steuersystemen der Lebenserhaltung zu berücksichtigen war, wurden diese Signale auch in den Mittelwertzentren benötigt. Die Signalübertragung erfolgte durch spezielle Projektionsneuronen der Klasse 6, die in diesen zwei Zentren eine eigene Neuronenklasse begründeten.
Im motorschen und im sensorischen Zentrum entstand die Neuronenklasse 6. Ihre Neuronen integrierten die Erregung und projizierten zu den verschiedenen Mittelwertzentren des Systems. So erhielten diese auch Informationen über die mittlere sensorische und motorische Erregung und konnten diese in den Steuersignalen für die Lebenserhaltungssysteme berücksichtigen.
Die Mittelwertzentren regelten nicht nur die Lebenserhaltungssysteme, sondern konnten ebenso auf die Sensorik und die Motorik, aber auch auf andere Teilsysteme zurückwirken. So war es sinnvoll, bei Energiemangel die sensorischen Rezeptoren � insbesondere die Geruchssensoren � zu aktivieren, um vorhandene Beute leichter aufzufinden. Durch die Aktivierung wurde die Empfindlichkeitsschwelle angehoben. Das für die Energiebewertung zuständige Mittelwertzentrum erregte die Geruchssensoren, aber nur unterschwellig. Durch diese Vorerregung waren sie nun empfindlicher. Analoge Signalrückführungen gab es auch bei den anderen Mittelwertsystemen. Eine besondere Signalrückführung im menschlichen Gehirn bewirkt das aufsteigendes retikuläre Aktivierungssystem (ARAS), welches von der Formation reticularis und über den Thalamus den Cortex aktiviert.
Im sensorischen und im motorischen Zentrum entstand die Neuronenklasse 1, die einen erregenden Transmitter nutzte. Die Mittelwertsignale der verschiedenen Mittelwertzentren wurden von diesen Zentren an Neuronen der Klasse 1 weitergeleitet, die sich im sensorischen Zentrum bzw. im motorischen Zentrum befanden. Diese übertrugen diese Mittelwerterregung an die Neuronen der Klasse 3 bzw. an die Motoneuronen, so dass diese dadurch einer zusätzlichen Vorerregung unterworfen waren. Diese reichte nicht aus zur Auslösung von Aktionspotentialen, erhöhte jedoch die Ansprechschwelle. So konnten innere Zustände im System eine neuronale Aktivierung verursachen, die letztlich auch auf die Sensorik und die Motorik wirkte.
Wir ordnen solchen inneren Zuständen leichtverständliche Namen zu, beispielsweise Hunger oder Durst. Hunger als innerer Zustand könnte als Erregung von Rezeptoren interpretiert werden, die den Energievorrat bewerteten und bei dessen Abnahme eine neuronale Erregung produzierten, die ihrerseits die Motorik aktivierte, den Geruchssinn schärfte und eine Futtersuche ankurbelte. Eine Rückwirkung innerer Zustände auf die Motorik ist bereits bei Einzellern nachzuweisen, auch wenn sie dort nicht durch neuronale Signalwege realisiert wird. Da es verschiedene Mittelwertzentren gab, die sich auf unterschiedliche Aufgaben spezialisierten, gab es prinzipiell von jedem eine solche Aktivierung des motorischen und sensorischen Zentrums.
Mit der Ausbildung von hemmenden Interneuronen wurde es möglich, dass Mittelwertzentren nicht nur erregend, sondern auch hemmend auf die Sensorik bzw. Motorik einwirken konnten. Dies sollte bei der Herausbildung des Striatums in den Basalganglien an Bedeutung gewinnen. Wir betrachten hier beispielhaft zunächst die erregende Wirkung von Mittelwertzentren auf die Sensorik und Motorik.
Ein besonderer Fortschritt begann mit der Herausbildung von hemmenden Interneuronen. Sie bildeten sich in allen neuronalen Kernen und bewirkten, dass stärkere Signale die schwächeren hemmen konnten. Dadurch kam es zur Kontrastverstärkung in den Signalen, die stärkeren dominierten im Output.
Innerhalb aller neuronalen Zentren bildeten sich hemmende Interneuronen, die eine laterale Hemmung bewirkten. Dadurch wurden stärkere Signale bevorzugt weitergereicht, während schwächere von den stärkeren geschwächt oder gar ganz unterdrückt wurden.
Der Wirkungsbereich dieser Interneuronen beschränkte sich generell auf das jeweilige Zentrum, in dem sie sich befanden. Nur Projektionsneuronen waren befähigt, Erregungen von einem neuronalen Zentrum zu einem anderen weiterzuleiten.
Derartige hemmende Interneuronen bildeten sich sowohl im sensorischen als auch im motorischen Zentrum aus, ebenso in allen Mittelwertzentren.
Wir gehen also davon aus, dass es ab einer gewissen evolutionären Entwicklungsstufe hemmende Interneuronen in den sensorischen und motorischen Zentren gab, ebenso in allen Mittelwertzentren.
Die hemmenden Interneuronen erhielten bei den Bilateria im Verlauf der Evolution eine neue, zusätzliche Funktion, als sich zwischen gleichartigen Zentren der linken und rechten Körperhälfte ein Signalaustausch entwickelte. Hierbei erfolgte eine erregende Projektion zum kontralateralen, gleichartigen Zentrum. Diese endete jedoch nicht an den spiegelbildlichen Projektionsneuronen, sondern jeweils an einem hemmenden Interneuron, welches seinerseits dieses spiegelbildliche Projektionsneuron hemmte. Dies traf zum Ersten auf die zwei motorischen Zentren zu, die sich nun in einer 1:1-Projektion gegenseitig hemmten. Zweitens gab es diese kontralaterale Hemmung bei den zwei sensorischen Zentren. Drittens nehmen wir an, dass es diese kontralaterale Hemmung auch bei den bilateral vorhandenen Mittelwertzentren gab. Hier hemmt ein Zentrum jedoch nicht alle kontralateralen Mittelwertzentren, sondern nur das spiegelbildlich gelegene mit der identischen Arbeitsaufgabe. Die Projektion zum zugehörigen kontralateralen Neuronenzentrum realisierten Projektionsneuronen, denen wir die Neuronenklasse 2 zuordnen. Die Hemmungsstärke war anfänglich gewiss gering und nahm im Verlauf der Evolution schrittartig zu.
Bei den Bilateria der Replikationsstufe 2, deren Linien zu den Wirbeltieren führten, bildete sich eine kontralaterale Hemmung heraus. Signale eines neuronalen Zentrums erregten auf jeder Körperseite die Neuronen der Klasse 2, diese projizierten zum zugeordneten neuronalen Zentrum der kontralateralen Körperseite und erregten dort hemmende Interneuronen, die die dortigen Neuronen hemmten. Durch diese kontralaterale Hemmung konnten sich die Signale durchsetzen, die auf einer Körperhälfte stärker waren als auf der Gegenseite. Beide Körperhälften standen in Konkurrenz zueinander. Dies betraf sensorische und motorische Signale, aber ebenso die Mittelwertsignale.
Neuronen der Klasse 3 befanden sich auf beiden Körperseiten jeweils in einem sensorischen Zentrum und projizierten ins ipsilaterale motorische Zentrum.
Motoneuronen empfingen die Erregung des ipsilateralen sensorischen Zentrums und projizierten zu den Zielmuskeln.
Im sensorischen und im motorischen Zentrum übernahmen Neuronen der Klasse 6 die dortige Erregung und projizierten in verschiedene ipsilaterale Mittelwertzentren, die diese Signale für die Lebenserhaltungssysteme auswerteten.
Im sensorischen und im motorischen Zentrum empfingen Neuronen der Klasse 1 eine Vorerregung aus den ipsilateralen Mittelwertzentren, gaben sie an die vorhandenen Projektionsneuronen weiter und hoben so die Aktivierungsschwelle der Projektionsneuronen an, ohne Aktionspotentiale zu generieren.
In den sensorischen, den motorischen und den Mittelwertzentren sorgten hemmende Interneuronen für eine laterale Hemmung und bewirkten eine Kontrastverstärkung der Signale.
Zwischen jedem neuronalen Zentrum und seinem kontralateralen Gegenspieler gab es eine kontralaterale Hemmung, die über erregende Projektionsneuronen der Klasse 2 mit nachgeschalteten hemmenden Interneuronen realisiert wurde.
Die kontralaterale Hemmung betraf sowohl sensorische als auch motorische Signale und ebenso die Mittelwertsignale.
Dieses Nervensystem in den einfachen Bilateria der Replikationsstufe 2 bildet die Grundlage für das Nervensystem der segmentierten Bilateria, die über die Zwischenstufe der Knospung und Koloniebildung entstanden sind. Diese segmentierten Bilateria waren Lebewesen der Replikationsstufe 3. Hier wurden während der Embryonalentwicklung im Prozess der Knospung die neuronalen Zentren eines Segments mit den in der neuen Knospe sich bildenden neuronalen Zentren neuronal verknüpft. So entstand das Nervensystem der segmentierten Bilateria.
Monografie von Dr. rer. nat. Andreas Heinrich Malczan